Assim, o projeto Curvelo Fauna e Flora é agraciado com essa minuciosa descrição da vida no interior da Lapa do Mosquito, originalmente uma dissertação intitulada Entradas de cavernas: interfaces de biodiversidade entre ambientes externos e subterrâneos Distribuição dos artrópodes da Lapa do Mosquito, Minas Gerais apresentada ao Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais para obtenção de título de Mestre em Ecologia por parte do autor. Publicamos aqui a íntegra da dissertação, sendo subtraídos apenas os dados de “Abstract” e adicionadas fotografias da Lapa do Mosquito e entorno bem como links explicativos em algumas palavras e termos, adequando-se assim o trabalho científico ao estilo adotado em todas as publicações do Curvelo Fauna e Flora. A publicação foi gentilmente autorizada pelo professor Xavier Prous a quem agradecemos profundamente. A ideia inicial era utilizá-la como base para uma apresentação da Lapa do Mosquito e seus habitantes, mas a profundidade, excelência de detalhes e acurácia das informações foram fatores preponderantes para a solicitação de publicação do texto na íntegra, já que é fato afirmar que estamos diante de uma obra definitiva e fonte importante para qualquer pesquisa sobre a vida no interior de cavernas.

À Dra. Claudia Jacobi, por ter aceitado prontamente orientar-me, enveredando se pelos escuros caminhos da biologia de cavernas, e pelos ensinamentos e sugestões intelectuais.

• Predição – Por estar entre um ambiente com alta diversidade (epígeo) e outro
• com baixa diversidade (hipógeo) as entradas de caverna têm diversidade biológica intermediária a estes.

Gameleira localizada na entrada da Lapa do Mosquito: a) de pé e b) após tombarsobre a área de estudo

Amostragem de artrópodes de solo

Em cada uma das quadrículas foi feita uma busca minuciosa por todos os artrópodes presentes e, com o auxílio de pinças e pincéis, foram coletados todos aqueles não identificados no local.

Aquelas espécies identificadas no momento da coleta eram apenas contadas e um indivíduo era coletado como testemunho. Todos os organismos coletados eram colocados dentro de vidros contendo álcool 70% e identificados com o número de cada quadrícula. Na área externa da caverna as buscas foram direcionadas a ambientes com características microclimáticas semelhantes às do ambiente cavernícola, como debaixo de pedras e troncos.

Em laboratório todos os organismos coletados foram identificados até o menor nível taxonômico possível e separados em morfoespécies. Pela impossibilidade de identificação das larvas e seus respectivos adultos, todas as larvas foram consideradas morfoespécies à parte.

Todos os organismos coletados estavam de acordo com a licença fornecida pelo IBAMA/CECAV (n° 02015.02006.212003-55) para a realização desta pesquisa.

Distribuição espacial das variáveis bióticas e abióticas

Mapas com a distribuição de cada uma das espécies mais frequentes e das variáveis abióticas foram confeccionados com o auxílio do programa BoundarySeer versão 1.2.0 (TerraSeer Inc.‟s Software for Geographic Boundary Analysis, http://www.terraseer.com). As cores em cada uma das quadrículas simbolizam o valor da variável mapeada, correspondendo tons claros a baixos valores e escuros a altos valores. Como os valores de luminosidade eram muito discrepantes, desde valores muito elevados a valores muito baixos, estes foram logaritmizados (ln) e depois multiplicados por 10 para permitir seu mapeamento.

Análise de Grupos Restrita Espacialmente – AGRE

Em análises de agrupamentos, inicialmente cada elementos representa um grupo, e a distância entre os elementos é obtida pela medida de distância definida, como o índice de Bray-Curtis, por exemplo. No entanto, a medida que vários elementos são ligados e reunidos em grupos é necessária uma regra que defina quando dois grupos, sejam eles compostos de um único elementos ou vários, são suficientemente similares para serem unidos em um mesmo grupo (Legendre e Legendre 1998).

Mapas da a) diversidade de habitat (H’) e b) cobertura por matéria orgânica total (guano, raízes, serapilheira e troncos).

Internamente poucas manchas de matéria orgânica foram encontradas. Duas quadrículas se destacaram por ter 40% e 58% de sua superfície coberta por guano de morcegos hematófagos (a). As demais quadrículas apresentaram apenas uma pequena porcentagem de sua superfície coberta por MO, em geral raízes ou pequenos troncos. Na entrada da caverna um grande número de quadrículas ainda estava coberto por serapilheira trazida por vento ou gravidade a partir do ambiente externo, facilitado por um acentuado declive causado pelos blocos de abatimento (b).

Mapas indicando porcentagem de cobertura de cada quadrícula pelos diferentes substratos: a) Guano, b) Serapilheira.

O vento é um veículo pouco eficiente quanto à distância de transporte de partículas grandes, assim a maior parte desta matéria orgânica está localizada logo nos primeiros metros da caverna, onde há um grande declive. Após 10m da entrada, os recursos alimentares tornam-se escassos restando apenas alguns poucos troncos, raízes e pequenas e manchas de guano já depauperadas. A maior parte da matéria orgânica presente no interior da Lapa do Mosquito parece ser importada através do córrego localizado em uma segunda entrada, ou via terrestre, na forma de fezes de morcego. Assim, a entrada da Lapa do Mosquito, apesar de grande, é um ambiente pobre em matéria orgânica quando comparado ao ambiente epígeo, pois a maior parte do recurso alimentar que entra ou está restrito aos primeiros metros da caverna ou são transportados diretamente às regiões mais distantes da entrada pelos morcegos.
Os substratos predominantes no piso da caverna foram terra e clastos. As quadrículas situadas a mais de 30 metros de distancia da entrada eram quase que inteiramente cobertas por terra, enquanto que aquelas localizadas próximas da entrada (de 0 a 30 metros da caverna) tinham uma grande quantidade de clastos recobrindo o piso.

Mapas indicando a porcentagem de cobertura de cada quadrícula pelos diferentes substratos: a) Terra, b) Clastos.

As regressões demonstraram relação significativa positiva entre luminosidade e temperatura (r2 = 0,4821; p = 0,0000) e relação significativa negativa entre temperatura e umidade (r2 = 0,6302; p = 0,0000) entre as variáveis climáticas de temperatura, umidade e luminosidade (Figuras abaixo). Houve relação significativa negativa entre umidade e luminosidade, porém a porcentagem da variação dos dados explicados pela regressão foi muito baixa (r2 = 0,1679; p = 0,0000).

Regressão linear simples entre temperatura e luminosidade.

Regressão linear simples entre umidade e temperatura.

Principais grupos faunísticos encontrados

Ao todo foram encontrados 12.438 indivíduos, distribuídos em 483 morfoespécies (Apêndice 1) dos seguintes taxa: Araneae (96 spp), Acari (28 spp), Pseudoscorpiones (5 spp), Opiliones (4 spp), Palpigradi (1 sp), Isopoda (2 spp), Coleoptera (97 spp), Collembola (20 spp), Dermaptera (1 sp), Dictyoptera (9 spp), Diplura (4 spp), Diptera (49 spp), Ephemeroptera (1sp), Heteroptera (17 spp), Homoptera (12 spp), Hymenoptera (62 spp), Isoptera (2 spp), Lepidoptera (24 spp), Neuroptera (1 sp), Orthoptera (5 spp), Psocoptera (19 spp), Thysanoptera (2 spp), Diplopoda (8 spp), Chilopoda (7 spp), Symphyla (2 spp), Pauropoda (2 spp), Platyhelminthes (1 sp), Oligochaeta (1 sp) e Hirudinea (1 sp).
Dos aracnídeos, Araneae foi a ordem com maior riqueza, com 96 morfoespécies distribuídas em pelo menos 27 famílias. Theridiidae foi a família com maior riqueza, 27 morfoespécies, enquanto que as espécies mais abundante foram Loxosceles similis (n = 3.439) (Sicariidae) e Oecobius navus (n = 1.927) (Oecobidae).
Já entre os insetos, a ordem com maior riqueza foi Coleoptera, com 97 morfoespécies distribuídas em, no mínimo, 18 famílias. A família com maior riqueza foi Staphylinidae, com 37 morfoespécies, e a morfoespécie mais abundante foi uma larva de Tenebrionidae (95 indivíduos).
A grande maioria das espécies foi encontrada em menos de 40 quadrículas amostradas, sendo que apenas 20 estavam presentes em pelo menos 10% das quadrículas. Estas espécies são: Loxosceles similis (287 quadrículas), Oecobius navus (212 quadrículas), Zelurus sp1 (180 quadrículas), Tineidae larva sp1 (126 quadrículas), Psylipsocidae sp2 (121 quadrículas), Pholcidae sp1 (109 quadrículas), Theridiidae sp5 (90 quadrículas), Tineidae sp1 (76 quadrículas), Pseudoescorpiones sp3 (69 quadrículas), Entomobryidae sp1 (64 quadrículas), Coleoptera larva sp1 (59 quadrículas), Acarina sp1 (57 quadrículas), Polyxenida sp2 (53 quadrículas), Psocoptera sp2 (50 quadrículas), Acarina sp7 (49 quadrículas), Milichiidae sp1 (47 quadrículas), Opiliones sp1 (46 quadrículas), Formicidae sp5 (44 quadrículas), Acarina sp10 (42 quadrículas) e Campodeidae sp1 (42 quadrículas).

Análise de Grupos Restrita Espacialmente

Similaridade (índice de Sorensen) entre o setor de referência externo (em azul) e demais setores, e entre o setor de referência interno (em verde) e demais setores da caverna. O setor em amarelo indica o setor final da distribuição da comunidade para-epígea.

Riqueza e Diversidade de artrópodes por setor

Ambiente físico da entrada

Poucos estudos abordaram os aspectos climáticos das entradas de cavernas (Serena e Meluzzi 1997; Turquin e Bouvet 1977; Pentecost e Zhaohui 2001). A estabilidade climática nas regiões mais distantes das entradas já foi registrada em vários estudos (di Russo et al 1999; Pentecost e Zhaohui 2001, Ferreira 2004). A entrada da Lapa do Mosquito é uma zona de evidente transição entre os ambientes epígeos e hipógeos onde, em direção ao interior, as amplitudes são amenizadas. Este mesmo efeito já foi observado em vários outros trabalho (di Russo et al 1999; Serena e Meluzzi 1997; Turquin e Bouvet1977; Pentecost e Zhaohui 2001).

O uso de critérios diferentes para a delimitação das zonas de penumbra, de temperatura variável e de temperatura constante (Mohr e Poulson 1966, Poulson e White 1969) acaba por gerar um conflito para sua aplicação. Gamble et al. (2000) ressaltam que esta zonação, a princípio sugerida para cavernas em ambientes temperados, dificilmente pode ser adotada em cavernas tropicais. Tais autores afirmam que as entradas de cavernas tropicais estão sujeitas a maiores amplitudes diárias de temperatura e umidade que em cavernas temperadas, assim, a zonação variaria ao decorrer de um mesmo dia.

Na entrada da Lapa do Mosquito, a regressão mostrar uma relação evidente entre a luminosidade e temperatura, mas apenas até uma determinada intensidade de luminosidade (aproximadamente 5 ln Lux). Em intensidades inferiores a esta, a temperatura se estabiliza, contrariamente à luminosidade que continua a baixar, impossibilitando a adoção da zonação descrita acima.

As entradas das cavernas são muito importantes como locais de aporte de matéria orgânica do ambiente epígeo para o hipógeo, que tem base detritívora (Gibert 1997, Prous et al. 2004, Culver 2005). Além dos de recursos alimentares trazidos de forma abiótica (gravitacional, enxurradas, córregos etc) e por morcegos, os próprios invertebrados presentes em cavernas podem funcionar como importadores de alimento. Opiliões do gênero Goniosoma foram observados deixando as cavernas onde habitavam para se alimentar nas copas de árvores próximas às entradas nos períodos noturnos (Gnaspini 1996, Santos e Gnaspini 2002, Machado et al 2001). Da mesma forma, grilos são frequentemente apontados como organismos que abandonam as cavernas para se alimentar, retornando em seguida (Reichle 1963, Reichle et al. 1965, Gnaspini e Hoenen 1999, Poulson 2005, Taylor et al. 2004). Em geral estes troglóxenos ao retornar defecam, são presas ou morrem disponibilizando a energia obtida no ambiente epígeo para o consumo dentro da caverna. Assim, as comunidades de invertebrados cavernícolas têm uma ligação evidente com o ambiente externo, e as entradas das cavernas são justamente uma das mais importantes conexões entre o ambiente epígeo e hipógeo.

A ausência permanente de luz em cavernas restringe as teias alimentares a dois grupos, os detritívoros e os predadores (Mohr e Poulson 1966), a exceção de alguns casos de teias baseadas em microorganismos

quimioautotróficos (Sarbu et al. 1996, Poulson 2005, Summers 2005) e em raízes (Howarth 1983, Jasinska et al. 1996; Poulson e Lavoie 2000, Souza Silva 2003, Stone et al. 2005). Além das teias tróficas cavernícolas serem, em geral, restritas a dois grupos (detritívoros e predadores) alguns autores sugerem que estas possam ser ainda mais simples, considerando uma grande redução no número de predadores que podem até mesmo deixar de existir (Gibert e Deharveng 2002). Há alguns casos de predadores típicos em

ambiente epígeos que no interior de cavernas passam a ser detritívoros, como o isópode intersticial Stenasellus virei que normalmente se alimenta de artrópodes vivos e em cavernas se alimenta principalmente de detritos presentes no sedimento (Magniez 1975), ou os coleópteros do gênero Aphaenops que, apesar de seu aparelho bucal altamente especializado à predação, se alimenta de madeira em decomposição e terra (Gers 1995). Em geral, os predadores presentes na Lapa do Mosquito são generalistas, o que corrobora a ideia de que uma comunidade baseada troficamente em recursos efêmeros (como comunidades de guano ou cavernas em geral) é pobre em predadores especializados (Ostfeld e Keesing 2000, Gibert e Deharveng 2002).

O grande número de predadores e de detritívoros no interior da Lapa do Mosquito, quando comparada a cavernas temperadas, se deve provavelmente à disponibilidade elevada de recursos alimentares. Em geral, a quantidade de alimento é maior em cavernas tropicais que em temperadas, pois a biomassa no ambiente epígeo é maior nos trópicos e sua produção é contínua ao longo de todo o ano (Poulson e Lavoie 2000; Souza Silva 2003, Hüpop 2005). Assim, a frequente grande redução ou inexistência de predadores em cavernas como descrito por Gibert e Deharveng (2002) dificilmente ocorre em cavernas tropicais, como pode ser observado em um grande número de estudos com vários predadores em suas teias tróficas (Trajano 2000, Ferreira e Martins 1999, Souza Silva 2003, Gnaspini 2005) e pelos inúmeros predadores

normalmente encontrados em trabalhos de levantamento da fauna cavernícola (Pinto-da-Rocha 1995, Gnaspini e Trajano 1994, Ferreira e Martins 1998, Ferreira e Martins 1999, Ferreira et al. 2000).

A presença de luz nas zonas de entrada de cavernas permite o estabelecimento de vários organismos fotossintetizantes como algas, briófitas e angiospermas (Serena e Meluzzi 1997, Dobat 1998, Pentecost e Zhaohui 2001). Assim, a teia trófica da comunidade associada à entrada da Lapa do Mosquito se diferencia da teia trófica do interior da caverna principalmente pela presença de espécies herbívoras. Além destas espécies herbívoras, a teia trófica da entrada da Lapa do Mosquito pode ter ainda espécies que explorem

recursos no ambiente epígeo e que se abriguem na entrada da caverna, como já observado para algumas espécies de opilião e grilos (Gnaspini 1996, Santos e Gnaspini 2002, Machado et al. 2001, Taylor et al. 2004). O provável aumento na quantidade de alimento disponível permite um aumento no número de espécies detritívoras e de predadores.

Padrões espaciais de diversidade e riqueza na Lapa do Mosquito

Uma vez que entradas de caverna são considerados ecótones (Prous et al. 2004, Culver 2005) e que uma das características típicas de ecótones é a presença de espécies dos ambientes adjacentes, somada a espécies exclusivas, seria natural admitir que esta zona é a mais diversa (Trajano e Andrade 2005).

A diversidade na entrada da Lapa do Mosquito, no entanto, foi intermediária àquelas dos ambientes epígeo e hipógeo. Estes resultados corroboram as predições de Hansen e colaboradores (1988a), que afirmam que diversidades intermediárias podem ser encontradas em ecótones entre ambientes onde em um deles existe uma diversidade muito superior ao outro. Prous et al. (2004), Culver e Poulson (1970) e Gers (1998) também observaram que a diversidade em ecótones localizados nas entradas de caverna é intermediária àquelas encontradas no ambiente epígeo e hipógeo. Hansen e colaboradores (1988a) também sugerem que uma diversidade mais baixa pode ser encontrada em ecótones que sejam áreas que sofram grandes e constantes distúrbios. Peck (1976) observou uma biodiversidade menor na zona de entrada de uma caverna localizada em uma região temperada (Alabama – EUA), e que vivencia fortes amplitudes térmicas anuais. Até o presente, ainda não há estudos que tenham constatado que a diversidade é maior na entrada de cavernas.

A riqueza total da Lapa do Mosquito, 248 morfoespécies, é muito elevada quando comparada a cavernas inventariadas em vários estudos já realizados no Brasil (Dessen et al. 1980, Chaimowicz 1984, Trajano 1987, Trajano e Gnaspini-Netto 1991, Trajano e Moreira 1991, Trajano 1992, Trajano 1996, Trajano 1998, Bichuette e dos Santos 1998, Trajano 2000, Ferreira e Horta 2001, Zeppelini Filho et al. 2003, Chagas et al. 2004). No entanto, a grande diferença de riqueza na Lapa do Mosquito pode ser reflexo da diferença entre as metodologias empregadas nos levantamentos. No presente estudo, além da inclusão da comunidade para-epígea como parte integrante da comunidade cavernícola, grande atenção foi dispensada aos micro-habitats.

Outros trabalhos que utilizaram metodologias similares encontraram também riquezas bem elevadas, como Souza-Silva (2003) que encontrou mais de 200 espécies de artrópodes na Lapa Ribeirão dos Porcos (GO), e Ferreira (2004) que registrou mais de 100 espécies em 6 cavernas de Minas Gerais. Assim, a grande riqueza da Lapa do Mosquito é, na verdade, o resultado de um inventário minucioso. Ferreira (2005) ressalta a pouca atenção que tradicionalmente vem sendo dispensada aos micro-habitats durante inventários em cavernas, fato provavelmente resultante da concepção errônea de que os organismos cavernícolas não buscam abrigos com condições microclimáticas específicas, uma vez que estas condições já estão presentes no ambiente cavernícola (ausência de luz, elevada umidade, temperatura constante). Como consequência deste descaso com micro-habitats a maioria dos inventários resultam em uma riqueza sub-estimada dos ambientes hipógeos.

Distribuição espacial de algumas populações de predadores

Zelurus sp.

A distribuição de algumas espécies na entrada da Lapa do Mosquito apresenta indícios de uma estruturação espacial. Três destas espécies são predadores muito abundantes na Lapa do Mosquito, sendo duas delas comuns também em muitas outras cavernas de Minas Gerais, L. similis e Zelurus sp. (Ferreira e Martins 1998, Ferreira 2004, Pinto-da-Rocha 1995). Oecobius foi registrado em duas outras cavernas em Minas, Lapa Nova de Maquiné (O. navus, Ferreira 2004) e em uma caverna no município de Poté (Oecobius sp. Souza Silva com. pess.). Ao contrário da Lapa do Mosquito, apenas poucos indivíduos de O. navus foram encontrados na Lapa Nova de Maquiné, mas em Poté foi encontrada uma grande população de Oecobius sp. Apesar destas três espécies estarem presentes em quase todas as quadrículas amostradas na caverna, as regiões de maior abundância de cada uma delas se localizam em áreas distintas. A distribuição destas espécies pode estar vinculada a características físicas do habitat. L. similis é geralmente encontrada junto a pedras ou frestas em rochas, locais que permitem a instalação de sua teia residencial (Bucherl 1961, Ferreira et al. 2005). A grande quantidade de pedras e blocos abatidos presentes na entrada da Lapa do Mosquito oferece um aumento na diversidade de habitat e, consequentemente, na quantidade de micro-habitats ideais para a instalação de suas teias, sendo que em áreas mais distantes da entrada estes microhabitats já não são tão frequentes Entre as presas potenciais de Loxosceles estão heterópteros, coleópteros, lepidópteros, diplópodes e ortópteros (Levi e Spilman 1961, Hite et al 1996, Fischer 1996, Ferreira et al 2005). Ferreira et al. (2005) observaram uma maior quantidade de L. similis nas regiões próximas à entrada da Gruta da Lavoura (MG), consequência provável da maior disponibilidade de presas nesta região que em outras partes da caverna. Assim, a maior abundância de presas potenciais na entrada da Lapa do Mosquito também podem ser a causa da maior abundância de L. similis nesta região.

O. navus constrói sua teia em pequenas depressões, seja nas rochas ou em pedras, e também é encontrada sobre ou em fissuras nas manchas de guano (Ferreira e Martins 1998). Na Lapa do Mosquito, O. navus se distribuiu praticamente por toda a área amostrada, assim como observado por Ferreira e Martins (1998) com uma população na caverna Morrinho (BA). A presença de locais favoráveis à instalação de sua teia residencial por toda a caverna permite que O. navus ocupe toda a extensão da Lapa do Mosquito.

Zelurus sp. é um heteróptero que tem por hábito se cobrir de terra (ou alguns outros sedimentos). As áreas mais distantes da entrada da Lapa do Mosquito são as regiões onde uma percentagem maior do solo é coberta por sedimento terroso, ideal para que Zelurus sp. se cubra. No entanto, a distribuição de Zelurus sp. aparenta ser fortemente influenciada pela luminosidade, uma vez que estes evitam áreas cobertas por sedimento terroso  e que ainda estão expostas a luz refletida (zona disfótica), concentrando-se nas

regiões praticamente afóticas. 

Comunidade para-epígea e os filtros ecológicos

A zona da entrada da Lapa do Mosquito é um mosaico composto por blocos abatidos, terra, serapilheira e outras estruturas. Somando-se a variação climática a estas estruturas, surge um número alto de micro-habitats que podem ser explorados por diferentes organismos. Associado a isso, existe na entrada da caverna uma grande abundância de recursos alimentares quando comparado ao interior da caverna, e uma relativa estabilidade ambiental quando comparado ao exterior. Assim, o efeito combinado de fatores essenciais que ocorre em ecótones entre áreas complementares, como proposto por Ries et al. (2004), é facilmente distinguível na entrada da Lapa do Mosquito. Este mesmo efeito foi descrito por Prous et al. (2004) nas entradas das grutas Dona Rita e do Retiro (MG), o que pode apontar para um padrão geral, ao menos para cavernas tropicais.

Os organismos móveis, que precisam buscar por seus recursos espacialmente espalhados, encontram maior quantidade de recursos ao se aproximar da entrada da caverna. Já os sedentários, que não vão a busca de seus recursos, vivenciam um fluxo de recursos maior na entrada que no interior da caverna (como aranhas que constroem teias, eg. Mesabolivar e Theridiidae, e larvas de formiga-leão). A distribuição dos recursos de maneira diferente da encontrada no interior da caverna possivelmente faz com que as espécies também estejam distribuídas de forma diferente. A mudança na distribuição das

espécies na entrada da caverna pode levar a novas interações, o que implicaria em novas mudanças de abundancia e distribuição destas espécies, além da possibilidade de fixação de novas espécies. A soma de todas estas mudanças em composição, interação e distribuição das espécies tem como resultado a estruturação da comunidade para-epígea.

O grande número de espécies exclusivas da comunidade para-epígea, 55 espécies de um total de 248, demonstra a capacidade deste ecótone em abrigar espécies que não são viáveis nos ambientes adjacentes, oferecendo uma variedade de recursos ausentes tanto no ambiente epígeo quanto hipógeo (Hansen et al. 1988a). O número maior de espécies comuns às comunidades para-epígea e epígea (49 espécies), quando comparado às espécies comuns à para-epígea e hipógea (37 espécies), assemelha-se ao encontrado por Prous et al. (2004). Este fato indica que em ambientes tropicais o ambiente epígeo é mais importante como fonte de espécies para a comunidade para-epígea do que o hipógeo. Contrariamente, Culver e Poulson (1970), encontraram uma similaridade maior entre as comunidades localizada na entrada da caverna Cathedral (Kentucky – USA) e aquela hipógea. Possivelmente casos como este são mais comuns em cavernas temperadas, onde ambientes epígeos estão sob influencia de grandes amplitudes térmicas anuais (Prous et al. 2004).

Espécies que estavam presentes apenas no ambiente hipógeo e epígeo, mas não no para-epígeo, são indícios da importância das diferentes entradas como vias de colonização da Lapa do Mosquito. Opiliones, Palpigradi e Isopoda são grupos que normalmente são encontrados em regiões de substrato mais úmido. O substrato na entrada estudada é extremamente ressequido, salvo exceções de pequenos gotejamentos. A colonização do interior da caverna pode ter ocorrido pelas outras entradas da Lapa.

Uma delas  é um conduto com substrato bem úmido, sendo que em períodos de chuva há uma drenagem que percorre todo o conduto e que leva ao conduto principal da caverna. A outra entrada é uma claraboia localizada em meio a mata que circunda toda a caverna. A colonização pode ainda ter ocorrido pela entrada principal mas, por ser uma área pouco favorável ao estabelecimento de populações destes grupos (muito seca), as espécies atravessaram-na por completo fixando população apenas no interior da caverna.

Ecótones são descritos como membranas de permeabilidade seletiva (Hansen et al. 1988a e 1988b, Wiens et al.1985, Johnston e Naiman 1987, Bider 1968; Wegner e Merriam 1979; Schonewald-Cox e Bayless 1986; Fagan et al. 1999, Prous et al. 2004). A queda no número de espécies herbívoras na transição do ambiente epígeo para o hipógeo, assim como a diminuição na riqueza em geral, indica que a entrada da Lapa do Mosquito funciona como uma membrana de permeabilidade seletiva, assim como sugerido por Prous et al. (2004) para entradas de caverna em geral.

Segundo Strayer et al. (2003) esta membrana (ou ecótones) pode atuar sobre espécies, matéria ou energia de diferentes formas, podendo transmiti-las parcialmente, transformá-las, absorvê-las, refleti-las, amplificá-las ou atuar de forma neutra. Os filtros presentes nestas membranas podem ser biológicos ou físicos. A maioria das espécies do ambiente epígeo e hipógeo da Lapa do Mosquito não são capazes de atravessar esta membrana localizada na entrada. A entrada da Lapa do Mosquito funciona para estas espécies como uma membrana impermeável, não permitindo a passagem de organismos de um ambiente a outro, uma vez que esta entrada é seca em comparação com os ambientes adjacentes. Este efeito de impermeabilidade das áreas de transição sobre animais já é bem documentado (Wiens et al. 1985, Duelli et al. 1990, Fagan et al. 1999, Lidicker 1999).

Várias espécies de predadores (eg. Salticidae) e herbívoros (eg. Cicadelidae) são absorvidas pela comunidade para-epígea, sendo capazes de se estabelecer na zona de entrada onde ainda existe luminosidade suficiente que permita a predação visual e a presença de fotossintetizantes, mas incapazes de colonizar o ambiente hipógeo. Já populações de algumas espécies de predadores muito comuns no ambiente hipógeo, como L. similis, Zelurus sp. e Ctenus sp, podem ter sido amplificadas quando colonizaram as cavernas. As fortes pressões seletivas do ambiente cavernícola, como baixa abundância de presas potenciais e a ausência de luz, restringem a colonização e estabelecimento de populações no interior da caverna a poucos predadores generalistas pré-adaptados às condições hipógeas. A redução na riqueza de predadores (e respectiva competição inter-específica e predação intra-guilda) possibilita então o aumento no tamanho das populações das espécies capazes de colonizar o ambiente hipógeo quando comparadas àquelas populações do ambiente epígeo. 

A luz parece ser um dos filtros mais importantes desta membrana, impossibilitando a presença no interior da caverna de quaisquer organismos (predador, herbívoro e detritívoro) que dela dependam. Uma evidência disto é a clara sobreposição da distribuição da comunidade para-epígea com a área de maior luminosidade da AGRE. No entanto, caso a presença de luz fosse o único filtro era de se esperar que as espécies tivessem sua distribuição gradualmente reduzida a medida que se entra na caverna, assim como a luz. No entanto, as espécies estão distribuídas de forma irregular, o que aponta para a presença de outros filtros.

Algumas espécies já estabelecida na zona de entrada podem funcionar como filtros biológicos. A presença de larvas de neurópteros (formigas-leão) em uma área é fortemente influenciada por fatores ambientais como temperatura e compactação do solo, frequência de distúrbio da armadilha (queda de folhas, chuva) e presença de presas (Gotelli 1993, Gatti e FarjiBrener 2002, Farji-Brener 2003). Espécies como as formigas-leão têm grande benefício ao se abrigar na entrada da caverna, diminuindo os riscos de destruição de sua armadilha por chuva ou folhas que caem das árvores e ao abrigo de um insolação intensa. Aliado a este ganho em estabilidade ambiental, está a relativa frequência de presas potenciais, como formigas, presentes em grande número no ambiente epígeo e que por ali transitam. Apesar da abundância de presas não ser considerado fator determinante na distribuição das populações de formigas-leão (Gotelli 1993, Crowley e Linton 1999), é provável que a colonização do ambiente hipógeo por estas espécies é impedida pela escassez na abundância de espécies cursoriais, sendo este um filtro para formiga-leão. Dos dois registros de larva de formiga-leão no interior de cavernas, estas estavam sobre manchas de guano e não construíam armadilhas do tipo funil (Ferreira e Martins 1999 na Toca do Morrinho – BA, e Ferreira com. pessoal em Coromandel – MG). No entanto, o comportamento de predação não foi visualizado.

Interações entre espécies também são filtros biológicos. A grande abundância de Loxosceles similis (Ferreira et al. 2005) e de formiga-leão no piso das entradas de cavernas pode funcionar como um filtro absorvendo as espécies cursoriais epígeas que “aventuram-se” a tentar entrar nas cavernas.

Desta forma, as entrada de caverna funcionam como membranas de permeabilidade seletiva, atuando de diferentes formas sobre diferentes espécies. A combinação entre os diferentes filtros, biológicos ou não, é responsável pela presença e distribuição das espécies tanto nas entradas das cavernas quanto no interior destas.

Uma vez que o arranjo espacial da comunidade para-epígea depende da combinação de vários fatores, entre eles climáticos, é importante ressaltar que variações sazonais podem levar a mudanças na comunidade ao longo do tempo. Provavelmente as comunidade para-epígeas são dinâmicas, modificando sua estrutura espacial em resposta às variações externas.

• aplicação incorreta de pressupostos, assumindo, por exemplo, que esta é uma região que pouco pode contribuir para a comunidade hipógea, ou ainda, assumindo que, por ser uma zona de ecótone, têm uma maior diversidade;
• dificuldade de se trabalhar em tais ambientes, uma vez que deixam de ser ambientes estáveis e simplificados como o meio hipógeo, considerado um laboratório ideal para estudos ecológicos (Culver 1982);
• maior interesse histórico nas espécies troglóbias, que tendem a se distribuir em regiões mais distantes de entradas;
• maior interesse nas espécies do que nas relações entre elas e no funcionamento do ecossistema.

As cavernas devem ser consideradas como uma unidade funcional, composta por diferentes espécies, com diferentes graus de especialização e que dependem de processos ecológicos (Ferreira 2004). Sob esta perspectiva, estudos sobre as entradas de cavernas e suas respectivas comunidades paraepígea são primordiais para quaisquer ações que visem à conservação e mesmo o manejo de cavernas.

1. As entradas de caverna são ecótones entre os ambientes epígeos e hipógeos, e possuem características ambientais e tróficas tanto intermediárias a estes quanto características exclusivas. A relativa estabilidade ambiental, quando comparada ao ambiente epígeo, e elevada disponibilidade de recursos alimentares, quando comparada ao ambiente hipógeo, são características intermediárias da região para-epígea.
2. Existe uma comunidade para-epígea na entrada da Lapa do Mosquito, composta por espécies exclusivas desta região e por espécies dos ambientes adjacentes, com capacidades diferenciadas de explorar as características desta região.
3. A diversidade biológica na entrada da Lapa do Mosquito foi intermediária aos ambientes adjacentes. No entanto, a casos onde a diversidade nas entradas de cavernas pode ser inferior. Ainda não existem casos relatados de entradas de caverna com diversidade biológica superior aos ambientes adjacentes.
4. Vários filtros foram identificados na entrada da Lapa do Mosquito. Filtros ecológicos, como presença de espécies predadoras, e físicos, como luminosidade, atuam em conjunto determinando a presença e distribuição das populações de diferentes espécies.
5. Os filtros presentes na entrada da Lapa do Mosquito atuam de forma distinta sobre as diferentes espécies, podendo amplificar, absorver ou refletir as espécies. 

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