A Lapa do Mosquito, por Xavier Prous
Especial
Assim, o projeto Curvelo Fauna e Flora é agraciado com essa minuciosa descrição da vida no interior da Lapa do Mosquito, originalmente uma dissertação intitulada Entradas de cavernas: interfaces de biodiversidade entre ambientes externos e subterrâneos Distribuição dos artrópodes da Lapa do Mosquito, Minas Gerais apresentada ao Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais para obtenção de título de Mestre em Ecologia por parte do autor. Publicamos aqui a íntegra da dissertação, sendo subtraídos apenas os dados de “Abstract” e adicionadas fotografias da Lapa do Mosquito e entorno bem como links explicativos em algumas palavras e termos, adequando-se assim o trabalho científico ao estilo adotado em todas as publicações do Curvelo Fauna e Flora. A publicação foi gentilmente autorizada pelo professor Xavier Prous a quem agradecemos profundamente. A ideia inicial era utilizá-la como base para uma apresentação da Lapa do Mosquito e seus habitantes, mas a profundidade, excelência de detalhes e acurácia das informações foram fatores preponderantes para a solicitação de publicação do texto na íntegra, já que é fato afirmar que estamos diante de uma obra definitiva e fonte importante para qualquer pesquisa sobre a vida no interior de cavernas.
De Peter Lund a Xavier Prous
A vida na Lapa do Mosquito
Agradecimentos
À Dra. Claudia Jacobi, por ter aceitado prontamente orientar-me, enveredando se pelos escuros caminhos da biologia de cavernas, e pelos ensinamentos e sugestões intelectuais.
Resumo
Apesar de fazer parte do ecossistema cavernícola como um todo, nenhum estudo ecológico jamais abordou as zonas de entrada de cavernas de forma abrangente. Este trabalho investigou a comunidade para-epígea da Lapa do Mosquito, identificando sua composição e distribuição espacial de suas populações, bem como explorou suas relações com características climáticas e estruturais do ambiente e relações tróficas. Ao todo foram encontrados 12.438 indivíduos distribuídos em 483 morfoespécies de artrópodes. Foi identificada uma comunidade para-epígea composta por 155 espécies, sendo 55 exclusivas desta comunidade, 49 compartilhadas entre a para-epígea e epígea, 37 compartilhadas entre para-epígea e hipógea e 14 espécies distribuídas nas três comunidades. A comunidade para-epígea estava presente na região compreendida entre 0 e 36 primeiros metros da caverna. A riqueza de espécies variou entre 4 e 8 em setores da região hipógea, aumentando gradativamente a medida em que se aproximava da entrada e atingindo valores em torno de 15 espécies no ambiente epígeo. A diversidade foi intermediária àquelas dos ambientes adjacentes. A luminosidade é um filtro que atua na entrada da caverna e determina a presença e distribuição de várias espécies na comunidade para-epígea. Esta comunidade, desta forma, é parte integrante e fundamental para o ecossistema cavernícola como um todo. Ações que visem a conservação e o manejo de cavernas devem obrigatoriamente contemplar esta comunidade em seu planejamento.
Introdução
Carste é o nome dado a terrenos embasados principalmente sobre rochas carbonáticas, os quais têm sua topografia formada pela dissolução da rocha pela água, e normalmente contendo dolinas, sumidouros, drenagens subterrâneas e cavernas (Monroe 1970). O Carste é o resultado de um processo natural causado pela dissolução e lixiviamento de rochas calcárias, dolomitos, gipsitas, alitas e outras rochas solúveis (UNESCO 1972). O ambiente cavernícola (hipógeo) é considerado climaticamente estável, sendo as temperaturas constantes e próximas às medias anuais externas, a umidade relativa do ar é próxima à saturação e a luz é permanentemente ausente (Poulson e White 1969, Culver 1982). Frequentemente as cavernas são divididas em três zonas que levam em conta as condições ambientais,
A ausência permanente de luz restringe a produção primária em cavernas a organismos quimioautotróficos (Sarbu et al. 1996, Engel 2005) e a raízes que crescem a partir de plantas epígeas (Howarth 1983, Souza Silva 2003) sendo raros os casos onde estes são os principais fornecedores de energia na base da teia trófica. Desta forma, quase todos os nutrientes presentes nos ambientes cavernícolas são provenientes dos ambientes externos (epígeos). A importação da matéria orgânica do ambiente externo para as cavernas se dá por agentes físicos ou biológicos (Culver 1982, Ferreira e Martins 1999, Howarth 1983). Rios e enxurradas podem transportar grande quantidade de matéria orgânica na forma de folhas, troncos, e carcaças de animais (Souza-Silva 2003). Já as águas de percolação podem conter uma série de compostos orgânicos dissolvidos enquanto infiltrava-se pelo solo (Gibert et al. 1994). Fezes e carcaças de animais que se abrigam em cavernas ou que entram acidentalmente são também importantes fontes de recursos, principalmente em cavernas onde não há a presença de água (Culver 1982, Howarth 1983, Ferreira e Martins 1998, Ferreira e Martins 1999). Uma vez que não existem produtores primários fotossintetizantes em cavernas, a base da teia alimentar são detritos. Mesmo presente, a matéria orgânica apresenta-se, em geral, pouco disponível, já que deve ser processada por microorganismos que não são tão abundantes quanto no meio externo. Além disso, as fezes já tiveram grande parte de seu conteúdo orgânico aproveitado, sendo mais pobre que o alimento de origem. Assim, teias tróficas baseadas em organismos detritívoros em cavernas são frequentemente consideradas simples em comparação às do ambiente epígeo, não comportando vários níveis tróficos com predadores de segunda ou terceira ordem, por exemplo (Culver 1982, Howarth 1983, Trajano 2000, Poulson 2005). As fortes pressões ambientais existentes nas cavernas podem levar os organismos a uma série de modificações evolutivas de caráter morfológico, fisiológico e comportamental. Os organismos cavernícolas podem ser agrupados em três categorias segundo suas modificações evolutivas (Culver e Wilkens 2000, modificado do sistema Schinner-Racovitza):
- Troglóxenos: são aqueles organismos que habitam as cavernas, mas que obrigatoriamente têm
que sair dela em algum momento de seu ciclo de vida (exemplo típico são os morcegos). - Troglófilos: são os animais que podem completar todo seu ciclo de vida tanto no ambiente epígeo quanto hipógeo.
- Troglóbios: são as espécies mais especializadas possuindo, em geral, caracteres adaptativos (morfológicos, fisiológicos e comportamentais) e tendo seu ciclo de vida restrito ao ambiente cavernícola. Tais organismos em geral exibem a tendência à redução de estruturas oculares e asas, e/ou alongamento de apêndices sensoriais, que evoluíram em resposta às pressões seletivas presentes em cavernas ou à ausência de pressões seletivas presentes no meio epígeo (eg.luz).
Nas comunidades recurso-espaço independentes os organismos não estão restritos a uma mancha de recurso apenas, sendo capazes de se deslocar entre manchas ao longo da caverna em curtos intervalos de tempo. Já as comunidades para-epígeas estão presentes nas entradas das cavernas e são compostas por organismos epígeos, hipógeos e outros exclusivos desta região.
As zonas de entradas de cavernas são sujeitas a variações climáticas do ambiente externo, sofrendo variações diárias e anuais de temperatura, umidade e luminosidade. No entanto, as amplitudes diminuem na medida em que se distancia do ambiente externo (Gamble et al. 2000). A incidência de luz de forma direta, e até mesmo refletida, permite a presença de organismos fotossintetizantes nas entradas das cavernas (Pentecost e Zhaohui 2001, Serena e Meluzzi 1997). A maior concentração de matéria orgânica transportada gravitacionalmente (folhas, troncos etc.) somada aos organismos fotossintetizantes, faz das entradas de cavernas áreas com maior quantidade de recursos alimentares quando comparadas ao ambiente cavernícola típico. Estas características fazem das entradas de cavernas regiões de transição entre o ambiente epígeo e hipógeo, podendo ser caracterizadas como ecótones, onde pode-se encontrar tanto elementos dos ambientes adjacentes quanto elementos exclusivos (Prous et al. 2004, Culver 2005).
Ecótones são frequentemente descritos como uma membrana de permeabilidade seletiva, interferindo no fluxo de material, energia e organismos de um ambiente a outro (Hansen et al. 1988a, di Castri et al. 1988, Wiens et al. 1985, Johnston e Naiman 1987, Bider 1968; Wegner e Merriam 1979; Wiens et al. 1985; Schonewald-Cox e Bayless 1986; Gibert et al. 1997, Fagan et al. 1999; Strayer et al. 2003). Por suas características intermediárias e também únicas, as zonas de ecótone constituem um dos temas mais estudados na ecologia de paisagens.
Estudos que abordem aspectos da distribuição espacial da comunidade, dos recursos e a interação entre estes são primordiais na compreensão do funcionamento dos ecótones. As comunidades presentes nas entradas de cavernas constituem um dos principais componentes dos ecótones entre os ambientes epígeos e hipógeos. O contato entre os organismos dos ambientes epígeos e hipógeos ocorre nas zonas de entrada. Do mesmo modo, os filtros presentes nas chamadas membranas de permeabilidade seletiva e que agem sobre os organismos, permitindo ou não a colonização e fixação de populações nos ambientes cavernícolas, atuam principalmente nestas zonas. Assim, antes de tentar compreender como é o funcionamento da zona de ecótone e, até mesmo, o funcionamento de todo o ecossistema cavernícola, é primordial a compreensão de como é a estrutura e funcionamento das entradas das cavernas. No entanto, nenhum trabalho jamais investigou as zonas de entrada de cavernas de forma abrangente, abordando os aspectos de estrutura da comunidade, distribuição das populações e relações tróficas. No presente estudo foram investigadas a entrada e regiões adjacentes de uma caverna a fim de avançar na compreensão do funcionamento dos ecossistemas cavernícolas como um todo.
Objetivos
Objetivo geral
- Predição i – Por estarem localizadas entre estes dois ambientes, as zonas de entrada de caverna são ecótones com características ambientais e tróficas únicas e intermediárias àquelas encontradas nos ambientes adjacentes.
- Predição ii – Existem espécies de artrópodes na zona de entrada de cavernas, compondo uma comunidade para-epígea, capaz de explorar as características peculiares e transicionais deste ambiente.
- Predição – Por estar entre um ambiente com alta diversidade (epígeo) e outro
- com baixa diversidade (hipógeo) as entradas de caverna têm diversidade biológica intermediária a estes.
- Predição i – Existem filtros que atuam na membrana.
- Predição ii – Espécies diferentes têm capacidades (facilidade) diferentes de atravessar a zona de entrada de uma caverna (ecótone) e estabelecer populações em seu interior.
Área de estudo
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Imagem de satélite da região de Curvelo (MG), com destaque para a localização da Lapa do Mosquito em um fragmento florestal (fonte: Google Earth 3.0). |
Descrição Física da cavidade
Na entrada principal, blocos de abatimento formam um aglomerado que declina tanto para o interior da caverna como para fora, sendo o ponto mais elevado deste aglomerado bem abaixo da projeção vertical da frente calcária. Internamente, os blocos estão dispostos até 20 metros da entrada. Após os blocos de abatimento, o piso do conduto principal da caverna é coberto por terra e algumas pedras esparsas. O córrego que originalmente penetrava na caverna por sua entrada principal sofreu um desvio em consequência deste abatimento. Atualmente esta drenagem entra na caverna por uma abertura topograficamente rebaixada situada a 50 metros da entrada principal. Após percorrer 150 metros pela nova entrada, o córrego intercepta o conduto principal e nele segue até seu sumidouro. Uma terceira entrada localizada a 800 metros das duas outras consiste de uma claraboia (entrada vertical) que se abre na mata que recobre toda a região.
Condição trófica
Na zona de entrada da caverna, uma vegetação arbóreo-arbustiva recobre o aglomerado de blocos de abatimento. Serapilheira recobre todo o aglomerado de blocos na área externa e, por ser um declive acentuado, também cobre parte dos blocos abatidos já no interior da caverna, até aproximadamente 10 metros. Briófitas e algas são encontradas nas paredes e blocos até aproximadamente 30 metros da entrada, onde ainda há a presença considerável de luz. Uma grande colônia de morcegos, onde coexistem indivíduos hematófagos (Desmodus rotundus), carnívoros (Chrotopterus auritus) e onívoros (Phyllostomus elongatus), é responsável pelo aporte de uma grande quantidade de guano, depositado principalmente em um salão situado a 200 metros da entrada. Esta grande mancha é heterogênea, com áreas mais antigas e outras recém depositadas, além de possuir áreas com grande quantidade de sementes e outras com apenas guano de hematófagos ou carnívoros. Manchas esparsas de guano são encontradas por toda a extensão da caverna. Junto ao leito do córrego são encontrados bancos de matéria orgânica (eg. folhas, troncos) provenientes de pulsos de inundações frequentes nos períodos chuvosos.
Uso histórico da cavidade
Materiais e métodos
Levantamento de dados
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Foto atual da entrada da Lapa do Mosquito |
A fim de possibilitar o uso de métodos de análises espaciais, uma rede de quadrículas de 4m² foi traçada no piso por toda a área próxima à entrada da caverna, incluindo o ambiente epígeo. A quadriculação se estendeu no ambiente hipógeo até o ponto em que a luminosidade atingiu o valor de 0 Lux. Como isto ocorreu a 68m de distância da entrada, toda a área interna localizada entre a entrada e os primeiros 68 metros da caverna foi quadriculada.
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Croqui esquemático da área de estudo, mostrando as quadrículas numeradas na área interna e externa da caverna. |
Variáveis abióticas
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Divisão e contagem dos tipos de substrato em cada parcela de 400 cm². Em a) pode-se notar terra e clastos e em b) serapilheira, terra e clastos. |
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Gameleira localizada na entrada da Lapa do Mosquito: a) de pé e b) após tombarsobre a área de estudo |
Amostragem de artrópodes de solo
Aquelas espécies identificadas no momento da coleta eram apenas contadas e um indivíduo era coletado como testemunho. Todos os organismos coletados eram colocados dentro de vidros contendo álcool 70% e identificados com o número de cada quadrícula. Na área externa da caverna as buscas foram direcionadas a ambientes com características microclimáticas semelhantes às do ambiente cavernícola, como debaixo de pedras e troncos.
Distribuição espacial das variáveis bióticas e abióticas
Análises
Análise de Grupos Restrita Espacialmente – AGRE
Algoritmos de ligação
Em análises de agrupamentos, inicialmente cada elementos representa um grupo, e a distância entre os elementos é obtida pela medida de distância definida, como o índice de Bray-Curtis, por exemplo. No entanto, a medida que vários elementos são ligados e reunidos em grupos é necessária uma regra que defina quando dois grupos, sejam eles compostos de um único elementos ou vários, são suficientemente similares para serem unidos em um mesmo grupo (Legendre e Legendre 1998).
Definição do número de grupos
Matriz de Similaridade
Para identificar a presença de organismos epígeos na caverna, foi comparada a similaridade entre a fauna do setor de referência externo com a dos demais setores. Já a similaridade entre a fauna presente no setor de referência da entrada e demais setores da caverna foi usada para delimitar a distribuição da comunidade para-epígea.
Riqueza e Diversidade
Relações entre as variáveis ambientais e espécies
Resultados
Variáveis ambientais
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Mapa da luminosidade (ln Lux X 10) |
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Mapas da a) temperatura (°C) e b) umidade relativa do ar (%). |
Todo o ambiente epígeo e a entrada da caverna tiveram diversidade de habitat mais elevados que o interior da caverna e valores próximos. Após 30 metros de distância da entrada, a diversidade de habitat teve uma queda, atingindo valores mais baixos a partir dos 40 metros (a). A matéria orgânica (MO) encontrada nas quadrículas externas foi principalmente composta por serapilheira, alguns troncos caídos e poucos troncos de árvores. Todas as quadrículas externas tiveram parte de sua superfície coberta por MO, variando de 30% a 98% de cobertura (b).
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Mapas da a) diversidade de habitat (H’) e b) cobertura por matéria orgânica total (guano, raízes, serapilheira e troncos). |
Internamente poucas manchas de matéria orgânica foram encontradas. Duas quadrículas se destacaram por ter 40% e 58% de sua superfície coberta por guano de morcegos hematófagos (a). As demais quadrículas apresentaram apenas uma pequena porcentagem de sua superfície coberta por MO, em geral raízes ou pequenos troncos. Na entrada da caverna um grande número de quadrículas ainda estava coberto por serapilheira trazida por vento ou gravidade a partir do ambiente externo, facilitado por um acentuado declive causado pelos blocos de abatimento (b).
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Mapas indicando porcentagem de cobertura de cada quadrícula pelos diferentes substratos: a) Guano, b) Serapilheira. |
O vento é um veículo pouco eficiente quanto à distância de transporte de partículas grandes, assim a maior parte desta matéria orgânica está localizada logo nos primeiros metros da caverna, onde há um grande declive. Após 10m da entrada, os recursos alimentares tornam-se escassos restando apenas alguns poucos troncos, raízes e pequenas e manchas de guano já depauperadas. A maior parte da matéria orgânica presente no interior da Lapa do Mosquito parece ser importada através do córrego localizado em uma segunda entrada, ou via terrestre, na forma de fezes de morcego. Assim, a entrada da Lapa do Mosquito, apesar de grande, é um ambiente pobre em matéria orgânica quando comparado ao ambiente epígeo, pois a maior parte do recurso alimentar que entra ou está restrito aos primeiros metros da caverna ou são transportados diretamente às regiões mais distantes da entrada pelos morcegos.
Os substratos predominantes no piso da caverna foram terra e clastos. As quadrículas situadas a mais de 30 metros de distancia da entrada eram quase que inteiramente cobertas por terra, enquanto que aquelas localizadas próximas da entrada (de 0 a 30 metros da caverna) tinham uma grande quantidade de clastos recobrindo o piso.
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Mapas indicando a porcentagem de cobertura de cada quadrícula pelos diferentes substratos: a) Terra, b) Clastos. |
As regressões demonstraram relação significativa positiva entre luminosidade e temperatura (r2 = 0,4821; p = 0,0000) e relação significativa negativa entre temperatura e umidade (r2 = 0,6302; p = 0,0000) entre as variáveis climáticas de temperatura, umidade e luminosidade (Figuras abaixo). Houve relação significativa negativa entre umidade e luminosidade, porém a porcentagem da variação dos dados explicados pela regressão foi muito baixa (r2 = 0,1679; p = 0,0000).
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Regressão linear simples entre temperatura e luminosidade. |
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Regressão linear simples entre umidade e temperatura. |
Principais grupos faunísticos encontrados
Ao todo foram encontrados 12.438 indivíduos, distribuídos em 483 morfoespécies (Apêndice 1) dos seguintes taxa: Araneae (96 spp), Acari (28 spp), Pseudoscorpiones (5 spp), Opiliones (4 spp), Palpigradi (1 sp), Isopoda (2 spp), Coleoptera (97 spp), Collembola (20 spp), Dermaptera (1 sp), Dictyoptera (9 spp), Diplura (4 spp), Diptera (49 spp), Ephemeroptera (1sp), Heteroptera (17 spp), Homoptera (12 spp), Hymenoptera (62 spp), Isoptera (2 spp), Lepidoptera (24 spp), Neuroptera (1 sp), Orthoptera (5 spp), Psocoptera (19 spp), Thysanoptera (2 spp), Diplopoda (8 spp), Chilopoda (7 spp), Symphyla (2 spp), Pauropoda (2 spp), Platyhelminthes (1 sp), Oligochaeta (1 sp) e Hirudinea (1 sp).
Dos aracnídeos, Araneae foi a ordem com maior riqueza, com 96 morfoespécies distribuídas em pelo menos 27 famílias. Theridiidae foi a família com maior riqueza, 27 morfoespécies, enquanto que as espécies mais abundante foram Loxosceles similis (n = 3.439) (Sicariidae) e Oecobius navus (n = 1.927) (Oecobidae).
Já entre os insetos, a ordem com maior riqueza foi Coleoptera, com 97 morfoespécies distribuídas em, no mínimo, 18 famílias. A família com maior riqueza foi Staphylinidae, com 37 morfoespécies, e a morfoespécie mais abundante foi uma larva de Tenebrionidae (95 indivíduos).
A grande maioria das espécies foi encontrada em menos de 40 quadrículas amostradas, sendo que apenas 20 estavam presentes em pelo menos 10% das quadrículas. Estas espécies são: Loxosceles similis (287 quadrículas), Oecobius navus (212 quadrículas), Zelurus sp1 (180 quadrículas), Tineidae larva sp1 (126 quadrículas), Psylipsocidae sp2 (121 quadrículas), Pholcidae sp1 (109 quadrículas), Theridiidae sp5 (90 quadrículas), Tineidae sp1 (76 quadrículas), Pseudoescorpiones sp3 (69 quadrículas), Entomobryidae sp1 (64 quadrículas), Coleoptera larva sp1 (59 quadrículas), Acarina sp1 (57 quadrículas), Polyxenida sp2 (53 quadrículas), Psocoptera sp2 (50 quadrículas), Acarina sp7 (49 quadrículas), Milichiidae sp1 (47 quadrículas), Opiliones sp1 (46 quadrículas), Formicidae sp5 (44 quadrículas), Acarina sp10 (42 quadrículas) e Campodeidae sp1 (42 quadrículas).
Análise de Grupos Restrita Espacialmente
Luminosidade
Estrutura de habitat
O mapa da AGRE de estrutura de habitat é dividido em 8 grupos (b na figura acima). O grupo 1 é composto por 98 quadrículas localizadas principalmente no meio externo à caverna, consequentemente o substrato mais abundante é serapilheira. O grupo 2 tem 66 quadrículas que se estendem desde a entrada a até aproximadamente 30 metros no interior da caverna. O substrato predominante no agrupamento são clastos, resultado dos abatimentos ocorridos na entrada da caverna. O grupo 3 é o maior dos agrupamentos, composto por 184 quadrículas. As quadrículas deste grupo englobam praticamente toda a área quadriculada interna a partir dos 30 metros de distância da entrada da caverna. As quadrículas são cobertas principalmente por terra.
Espécies
O segundo maior grupo tem 153 quadrículas e está na caverna. Neste grupo, a espécie predominante é O. navus (abundância média de 10,52 indivíduos por quadrícula), seguido de Entomobryidae sp1 e L. similis, com abundância média de 9,71 e 7,23 indivíduos por quadrícula, respectivamente.
Delimitação da comunidade para-epígea
Similaridade
Riqueza e Diversidade de artrópodes por setor
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Riqueza média de espécies por quadrícula de cada setor da Lapa do Mosquito. |
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Diversidade de Shannon (H‟) nos setores da Lapa do Mosquito. |
Distribuição das espécies de artrópodes nos compartimentos epígeo, para-epígeo e hipógeo
Distribuição das 21 populações utilizadas nas análises de agrupamentos
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Mapas com a distribuição das populações de a) Diptera larva sp3 e b) Diplura sp2. |
Já Formicidae sp5 foi encontrada no ambiente externo e alguns poucos indivíduos nos primeiros metros da caverna (figura abaixo).
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Mapa com a distribuição da população de Formicidae sp5. |
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Mapa com distribuição da população de Entomobrydae sp1. |
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Mapa com distribuição da população de Milichiidae sp1. |
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Mapa com distribuição da população de Myrmeleonitidae sp1. |
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Mapa com distribuição da população de Tineidae larva sp1. |
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Mapa com distribuição da população de Psyllipsocidae sp1. |
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Mapa com distribuição da população de Zelurus sp1. |
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Mapas com a distribuição das populações de a) Mesabolivar sp1 e b) Theridiidae sp5. |
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Mapa com distribuição da população de Oecobius navus. |
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Mapa com distribuição da população de Loxosceles similis. |
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Mapa com distribuição da população de Pseudoscorpiones sp3 |
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Mapa com distribuição da população de Opiliones sp1. |
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Mapas com a distribuição das populações de a) Acari sp07 e b) Acari sp10. |
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Mapa com distribuição da população de Acari sp1. |
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Mapas de distribuição evidenciando as áreas de maior abundância de Zelurus sp. emenor luminosidade. |
Teias tróficas
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Provável teia trófica da comunidade para-epígea da Lapa do Mosquito. |
Discussão
A frequente ênfase dada a espécies troglóbias pode ser importante para se discutir padrões ecológicos de organismos desta categoria, mas não são significativas quando se pretende avaliar a comunidade cavernícola como um todo. Ferreira (2004)observa que tal ênfase em organismos troglóbios demonstra a pouca importância que as pesquisas vêm dispensando à compreensão do funcionamento dos ambientes cavernícolas em geral, analisando apenas alguns componentes do ecossistema cavernícola como um todo. Mais recentemente surgiram alguns estudos abrangendo as interrelações de toda a comunidade cavernícola e suas relações com o ambiente, especialmente no meio aquático (Edington 1984, Humphreys 1991, Galas et al. 1996, Jasinska et al. 1996, Simon et. al 2003, Souza-Silva 2003, Ferreira
Ambiente físico da entrada
Na entrada da Lapa do Mosquito, a regressão mostrar uma relação evidente entre a luminosidade e temperatura, mas apenas até uma determinada intensidade de luminosidade (aproximadamente 5 ln Lux). Em intensidades inferiores a esta, a temperatura se estabiliza, contrariamente à luminosidade que continua a baixar, impossibilitando a adoção da zonação descrita acima.
Estrutura trófica em cavernas
O grande número de predadores e de detritívoros no interior da Lapa do Mosquito, quando comparada a cavernas temperadas, se deve provavelmente à disponibilidade elevada de recursos alimentares. Em geral, a quantidade de alimento é maior em cavernas tropicais que em temperadas, pois a biomassa no ambiente epígeo é maior nos trópicos e sua produção é contínua ao longo de todo o ano (Poulson e Lavoie 2000; Souza Silva 2003, Hüpop 2005). Assim, a frequente grande redução ou inexistência de predadores em cavernas como descrito por Gibert e Deharveng (2002) dificilmente ocorre em cavernas tropicais, como pode ser observado em um grande número de estudos com vários predadores em suas teias tróficas (Trajano 2000, Ferreira e Martins 1999, Souza Silva 2003, Gnaspini 2005) e pelos inúmeros predadores
Padrões espaciais de diversidade e riqueza na Lapa do Mosquito
- Acesso limitado ao habitat: de forma geral, uma caverna tem uma área muito maior do que as áreas abrangidas pelas possíveis fontes de entrada. Assim, a zona de contato entre os ambientes epígeos e hipógeos é pequena, restringindo a possibilidade de um determinado organismo encontrar esta entrada e adentrá-la.
- A homogeneidade relativa do habitat: uma caverna pode ter uma diversidade grande de habitats, no entanto, quando comparado ao ambiente epígeo, esta diversidade é pequena uma vez que não existem plantas em seu interior que, associado à variação de condições climáticas, poderiam agregar um número incontável de habitats.
- A baixa disponibilidade de energia: a ausência de produtores primários, com exceção de alguns quimioautotróficos, restringe a disponibilidade de recurso alimentar. Assim, em geral, cavernas não suportam espécies ou grandes populações que necessitem de grande quantidade de alimento.
Uma vez que entradas de caverna são considerados ecótones (Prous et al. 2004, Culver 2005) e que uma das características típicas de ecótones é a presença de espécies dos ambientes adjacentes, somada a espécies exclusivas, seria natural admitir que esta zona é a mais diversa (Trajano e Andrade 2005).
A riqueza total da Lapa do Mosquito, 248 morfoespécies, é muito elevada quando comparada a cavernas inventariadas em vários estudos já realizados no Brasil (Dessen et al. 1980, Chaimowicz 1984, Trajano 1987, Trajano e Gnaspini-Netto 1991, Trajano e Moreira 1991, Trajano 1992, Trajano 1996, Trajano 1998, Bichuette e dos Santos 1998, Trajano 2000, Ferreira e Horta 2001, Zeppelini Filho et al. 2003, Chagas et al. 2004). No entanto, a grande diferença de riqueza na Lapa do Mosquito pode ser reflexo da diferença entre as metodologias empregadas nos levantamentos. No presente estudo, além da inclusão da comunidade para-epígea como parte integrante da comunidade cavernícola, grande atenção foi dispensada aos micro-habitats.
Distribuição espacial de algumas populações de predadores
Zelurus sp. |
A distribuição de algumas espécies na entrada da Lapa do Mosquito apresenta indícios de uma estruturação espacial. Três destas espécies são predadores muito abundantes na Lapa do Mosquito, sendo duas delas comuns também em muitas outras cavernas de Minas Gerais, L. similis e Zelurus sp. (Ferreira e Martins 1998, Ferreira 2004, Pinto-da-Rocha 1995). Oecobius foi registrado em duas outras cavernas em Minas, Lapa Nova de Maquiné (O. navus, Ferreira 2004) e em uma caverna no município de Poté (Oecobius sp. Souza Silva com. pess.). Ao contrário da Lapa do Mosquito, apenas poucos indivíduos de O. navus foram encontrados na Lapa Nova de Maquiné, mas em Poté foi encontrada uma grande população de Oecobius sp. Apesar destas três espécies estarem presentes em quase todas as quadrículas amostradas na caverna, as regiões de maior abundância de cada uma delas se localizam em áreas distintas. A distribuição destas espécies pode estar vinculada a características físicas do habitat. L. similis é geralmente encontrada junto a pedras ou frestas em rochas, locais que permitem a instalação de sua teia residencial (Bucherl 1961, Ferreira et al. 2005). A grande quantidade de pedras e blocos abatidos presentes na entrada da Lapa do Mosquito oferece um aumento na diversidade de habitat e, consequentemente, na quantidade de micro-habitats ideais para a instalação de suas teias, sendo que em áreas mais distantes da entrada estes microhabitats já não são tão frequentes Entre as presas potenciais de Loxosceles estão heterópteros, coleópteros, lepidópteros, diplópodes e ortópteros (Levi e Spilman 1961, Hite et al 1996, Fischer 1996, Ferreira et al 2005). Ferreira et al. (2005) observaram uma maior quantidade de L. similis nas regiões próximas à entrada da Gruta da Lavoura (MG), consequência provável da maior disponibilidade de presas nesta região que em outras partes da caverna. Assim, a maior abundância de presas potenciais na entrada da Lapa do Mosquito também podem ser a causa da maior abundância de L. similis nesta região.
Comunidade para-epígea e os filtros ecológicos
Os organismos móveis, que precisam buscar por seus recursos espacialmente espalhados, encontram maior quantidade de recursos ao se aproximar da entrada da caverna. Já os sedentários, que não vão a busca de seus recursos, vivenciam um fluxo de recursos maior na entrada que no interior da caverna (como aranhas que constroem teias, eg. Mesabolivar e Theridiidae, e larvas de formiga-leão). A distribuição dos recursos de maneira diferente da encontrada no interior da caverna possivelmente faz com que as espécies também estejam distribuídas de forma diferente. A mudança na distribuição das
Uma delas é um conduto com substrato bem úmido, sendo que em períodos de chuva há uma drenagem que percorre todo o conduto e que leva ao conduto principal da caverna. A outra entrada é uma claraboia localizada em meio a mata que circunda toda a caverna. A colonização pode ainda ter ocorrido pela entrada principal mas, por ser uma área pouco favorável ao estabelecimento de populações destes grupos (muito seca), as espécies atravessaram-na por completo fixando população apenas no interior da caverna.
A luz parece ser um dos filtros mais importantes desta membrana, impossibilitando a presença no interior da caverna de quaisquer organismos (predador, herbívoro e detritívoro) que dela dependam. Uma evidência disto é a clara sobreposição da distribuição da comunidade para-epígea com a área de maior luminosidade da AGRE. No entanto, caso a presença de luz fosse o único filtro era de se esperar que as espécies tivessem sua distribuição gradualmente reduzida a medida que se entra na caverna, assim como a luz. No entanto, as espécies estão distribuídas de forma irregular, o que aponta para a presença de outros filtros.
Interações entre espécies também são filtros biológicos. A grande abundância de Loxosceles similis (Ferreira et al. 2005) e de formiga-leão no piso das entradas de cavernas pode funcionar como um filtro absorvendo as espécies cursoriais epígeas que “aventuram-se” a tentar entrar nas cavernas.
Considerações finais
![]() |
Impactos antrópicos em entradas de caverna, a) residência, b) barragem e bomba para captação de água, c) curral, d) depósito de materiais, e) e f) santuários. |
A própria entrada da Lapa do Mosquito foi local de profundos impactos durante os anos de escavações paleontológicas conduzidas por Peter Lund. Apesar das escavações em si não terem ocorrido na entrada, toda uma infraestrutura foi montada para manter a equipe no local. A construção de currais para seus animais de carga, a presença das fogueiras para cozinhar as refeições da equipe, o pisoteio e a introdução de vários materiais “estranhos” ao ambiente cavernícola provavelmente provocaram profundas alterações na
- aplicação incorreta de pressupostos, assumindo, por exemplo, que esta é uma região que pouco pode contribuir para a comunidade hipógea, ou ainda, assumindo que, por ser uma zona de ecótone, têm uma maior diversidade;
- dificuldade de se trabalhar em tais ambientes, uma vez que deixam de ser ambientes estáveis e simplificados como o meio hipógeo, considerado um laboratório ideal para estudos ecológicos (Culver 1982);
- maior interesse histórico nas espécies troglóbias, que tendem a se distribuir em regiões mais distantes de entradas;
- maior interesse nas espécies do que nas relações entre elas e no funcionamento do ecossistema.
As cavernas devem ser consideradas como uma unidade funcional, composta por diferentes espécies, com diferentes graus de especialização e que dependem de processos ecológicos (Ferreira 2004). Sob esta perspectiva, estudos sobre as entradas de cavernas e suas respectivas comunidades paraepígea são primordiais para quaisquer ações que visem à conservação e mesmo o manejo de cavernas.
Conclusões
- As entradas de caverna são ecótones entre os ambientes epígeos e hipógeos, e possuem características ambientais e tróficas tanto intermediárias a estes quanto características exclusivas. A relativa estabilidade ambiental, quando comparada ao ambiente epígeo, e elevada disponibilidade de recursos alimentares, quando comparada ao ambiente hipógeo, são características intermediárias da região para-epígea.
- Existe uma comunidade para-epígea na entrada da Lapa do Mosquito, composta por espécies exclusivas desta região e por espécies dos ambientes adjacentes, com capacidades diferenciadas de explorar as características desta região.
- A diversidade biológica na entrada da Lapa do Mosquito foi intermediária aos ambientes adjacentes. No entanto, a casos onde a diversidade nas entradas de cavernas pode ser inferior. Ainda não existem casos relatados de entradas de caverna com diversidade biológica superior aos ambientes adjacentes.
- Vários filtros foram identificados na entrada da Lapa do Mosquito. Filtros ecológicos, como presença de espécies predadoras, e físicos, como luminosidade, atuam em conjunto determinando a presença e distribuição das populações de diferentes espécies.
- Os filtros presentes na entrada da Lapa do Mosquito atuam de forma distinta sobre as diferentes espécies, podendo amplificar, absorver ou refletir as espécies.
Apêndice 1: Lista de taxa encontrados nos diferentes compartimentos da Lapa do Mosquito
TAXA |
INTERNO:HIPÓGEO
|
1-31: HIPÓGEO
|
132-287: PARA-EPÍGEO
|
288-491: EPÍGEO
|
ARACNIDA | ||||
Araneae sp4 | X | |||
Araneae sp6 | X |
X
|
||
Araneae sp11 |
X
|
|||
Araneae sp15 |
X
|
|||
Araneae sp19 |
X
|
X
|
||
Araneae sp27 |
X
|
|||
Araneae sp29 |
X
|
|||
Araneae sp2 |
X
|
X
|
||
Araneae sp3 |
X
|
|||
Araneae sp4 |
X
|
|||
Araneae sp6 |
X
|
|||
Araneae sp9 |
X
|
|||
Araneae sp10 |
X
|
|||
Araneae sp11 |
X
|
|||
Araneae sp12 |
X
|
|||
Araneae sp13 |
X
|
TAXA
|
INTERNO: HIPÓGEO
|
1-31: HIPÓGEO
|
132-287: PARA-EPIGEO
|
288-491: EPÍGEO
|
ARACNIDA | ||||
Agelenidae sp1 |
X
|
|||
Anyphaenidae sp1 |
X
|
|||
Anyphaenidae sp2 |
X
|
|||
Anyphaenidae sp3 |
X
|
|||
Anyphaenidae sp4 |
X
|
|||
Anyphaenidae sp5 |
X
|
|||
Caponiidae sp1 |
X
|
|||
Caponiidae sp2 |
X
|
|||
Caponiidae sp3 |
X
|
|||
Corinnidae sp1 |
X
|
|||
Ctenidae sp1 |
X
|
X
|
X | |
Ctenidae sp2 | X | |||
Dipluridae sp1 |
X
|
|||
Dipluridae sp2 | X | |||
Gnaphosidae sp1 | X | |||
Gnaphosidae sp2 | X | |||
Gnaphosidae sp3 | X | |||
Gnaphosidae sp4 | X | |||
Hahniidae sp1
|
X | |||
Hahniidae sp2 |
X
|
|||
Loxosceles similis | X | X |
X
|
X
|
Lycosidae sp1 | X | |||
Lycosidae sp2 | X | |||
TAXA | INTERNO: HIPÓGEO | 1-31: HIPÓGEO | 132-287: PARA-EPIGEO | 288-491: EPÍGEO |
ARACNIDA
|
||||
Mimetidae sp1 | X | |||
Oecobius navus | X |
X
|
X | X |
Oonopidae sp1 | X | X | ||
Oonopidae sp2 | X |
X
|
||
Oonopidae sp3 | X | X | ||
Oonopidae sp4 | X | |||
Oonopidae sp5 | X | |||
Oonopidae sp6 | X | |||
Oonopidae sp7 |
X
|
X | ||
Mesabolivar sp1 | X | X | X | |
Pholcidae sp2 (NI) | X | X | X | |
Plato sp1 | X | |||
Salticidae sp1 |
X
|
X | ||
Salticidae sp2 | X | X | ||
Salticidae sp3 |
X
|
|||
Salticidae sp4 |
X
|
|||
Scytodidae sp1 | X | |||
Scytodidae sp2 | X | |||
Segestriidae sp1 |
X
|
|||
TAXA | INTERNO: HIPÓGEO | 1-31: HIPÓGEO | 132-287: PARA-EPIGEO | 288-491: EPÍGEO |
ARACNIDA | ||||
Sparassidae sp1 | X | |||
Symphytognathidae sp1 | X | |||
Tetrablemmidae sp1 | ||||
Tetrablemmidae sp2 | ||||
Tetrablemmidae sp3 |
X
|
X
|
||
Tetragnathidae sp1 |
X
|
|||
Theridiidae sp1 | X |
X
|
X | |
Theridiidae sp2 | X | X | ||
Theridiidae sp3 | X | X | ||
Theridiidae sp4 | X | X | ||
Theridiidae sp5 | X |
X
|
||
Theridiidae sp6 | X | |||
Theridiidae sp7 | X | |||
Theridiidae sp8 | X | |||
Theridiidae sp9 | X | |||
Theridiidae sp11 |
X
|
|||
Theridiidae sp13 | X | |||
Theridiidae sp14 | X | |||
Theridiidae sp15 | X | |||
Theridiidae sp16 | X | |||
Theridiidae sp17 | X | |||
Theridiidae sp18 | X | |||
Theridiidae sp19 | X | |||
Theridiidae sp20 |
X
|
|||
Theridiidae sp21 | X | |||
Theridiidae sp22 | X | |||
Theridiidae sp23 | X | |||
Theridiidae sp24 | X | |||
Theridiidae sp25 | X | |||
Theridiidae sp26 | X | |||
Theridiidae sp27 | X | X | ||
Theridiidae sp28 | X | |||
Theridiidae sp29 |
X
|
|||
TAXA | INTERNO: HIPÓGEO | 1-31: HIPÓGEO | 132-287: PARA-EPIGEO | 288-491: EPÍGEO |
Theridiosomatidae sp3 |
X
|
|||
Theridiosomatidae sp5 |
X
|
|||
Thomisidae sp1 |
X
|
|||
Uloboridae sp1 | X | X | ||
Pseudoescorpiones
|
||||
Pseudoescorpiones sp1 | X | X | ||
Pseudoescorpiones sp2 | X | |||
Pseudoescorpiones sp3 | X | |||
Pseudoescorpiones sp4 | X |
X
|
||
Pseudoescorpiones sp5 | X | |||
Acari
|
||||
Acari sp1 | X |
X
|
X
|
|
Acari sp2 | X | X | ||
Acari sp3 | X | X | ||
Acari sp4 |
X
|
X | ||
Acari sp5 | X |
X
|
||
Acari sp6 | X | X | X | |
Acari sp7 | X | X | ||
Acari sp8 | X | |||
Acari sp9 | X | |||
Acari sp10 | X |
X
|
||
Acari sp11 | X | |||
Acari sp12 | X | |||
Acari sp13 |
X
|
|||
Acari sp14 |
X
|
|||
Acari sp15 |
X
|
|||
Acari sp16 |
X
|
|||
Acari sp17 |
X
|
|||
Acari sp18 |
X
|
|||
Acari sp19 |
X
|
|||
Acari sp20 | X | |||
Acari sp21 | X | |||
Acari sp22 |
X
|
|||
Acari sp23 | X | |||
Acari sp24 | X | |||
Acari sp25 | X | |||
Acari sp26 | X | |||
Acari sp27 | X | |||
Ornithodorus sp1 | X |
TAXA | INTERNO: HIPÓGEO | 1-31: HIPÓGEO | 132-287: PARA-EPIGEO | 288-491: EPÍGEO |
Opiliones
|
||||
Opiliones sp1 | X | X | ||
Opiliones sp2 | X | |||
Opiliones sp3 | X | |||
Opiliones sp4 | X | X | ||
Palpigradi
|
||||
Eukoenenia sp1 |
X
|
X | ||
Crustacea | ||||
Isopoda | ||||
Isopoda sp1 | X | X | ||
Isopoda sp2 | X | |||
Insecta | ||||
Coleoptera | ||||
Carabidae sp1 | X | X | ||
Carabidae sp2 |
X
|
|||
Carabidae sp3 |
X
|
|||
Carabidae sp4 | X | |||
Carabidae sp5 | X | |||
Carabidae sp6 | X | |||
Chrysomelidae sp1 | ||||
Chrysomelidae sp2 | X | X | ||
Coccinelidae sp1 | X | |||
Coccinelidae sp2 | X | |||
Coccinelidae sp3 | X | |||
Curculionidae sp1 |
X
|
|||
Curculionidae sp2 |
X
|
|||
Dryopidae sp1 | X | |||
Dryopidae sp2 | X | |||
Dryopidae sp3 | X | |||
Dytiscidae sp1 | X | |||
Elmidae sp1 | X | |||
Histeridae sp1 | X | X | ||
Histeridae sp2 |
X
|
|||
Histeridae sp3 |
X
|
|||
Leptodiridae sp1 | X | |||
Leiodidae sp1 | X | |||
Nitidulidae sp1 | X | |||
Platypodidae sp1 | X | X | ||
Pselaphidae sp1 | X | |||
Pselaphidae sp2 | X | |||
Pselaphidae sp3 |
X
|
|||
Pselaphidae sp4 | X | |||
Pselaphidae sp5 | X | |||
Pselaphidae sp6 | X | |||
Pselaphidae sp7 | X | |||
Ptilodactylidae sp1 |
X
|
|||
Ptilodactylidae sp2 |
X
|
|||
Ptilodactylidae sp3 |
X
|
|||
Scarabaeidae sp1 |
X
|
|||
Scarabaeidae sp2 | X | |||
Scarabaeidae sp3 | X | |||
Scydmaenidae sp1 | X | |||
Scydmaenidae sp2 | X | |||
Scydmaenidae sp3 | X |
TAXA | INTERNO: HIPÓGEO | 1-31: HIPÓGEO | 132-287: PARA-EPIGEO | 288-491: EPÍGEO |
Insecta | ||||
Coleoptera | ||||
Staphylinidae sp1 | X | |||
Staphylinidae sp2 | X | |||
Staphylinidae sp3 | X | |||
Staphylinidae sp4 | X | X | ||
Staphylinidae sp5 | X | |||
Staphylinidae sp6 | X | |||
Staphylinidae sp7 | X | |||
Staphylinidae sp8 | X | |||
Staphylinidae sp9 | X | |||
Staphylinidae sp10 |
X
|
|||
Staphylinidae sp11 | X | |||
Staphylinidae sp12 | X | |||
Staphylinidae sp13 |
X
|
|||
Staphylinidae sp14 | X | |||
Staphylinidae sp15 |
X
|
|||
Staphylinidae sp16 |
X
|
|||
Staphylinidae sp17 | X | |||
Staphylinidae sp18 |
X
|
|||
Staphylinidae sp19 | X | |||
Staphylinidae sp20 |
X
|
|||
Staphylinidae sp21 | X | |||
Staphylinidae sp22 |
X
|
|||
Staphylinidae sp23 | X | |||
Staphylinidae sp24 | X | |||
Staphylinidae sp25 | X | |||
Staphylinidae sp26 |
X
|
|||
Staphylinidae sp27 | X | |||
Staphylinidae sp28 |
X
|
|||
Staphylinidae sp29 | X | |||
Staphylinidae sp30 |
X
|
|||
Staphylinidae sp31 |
X
|
|||
Staphylinidae sp32 | ||||
Staphylinidae larva sp1 |
X
|
|||
Staphylinidae larva sp2 |
X
|
|||
Coleoptera sp1 |
X
|
X
|
||
Coleoptera sp2 |
X
|
|||
Coleoptera sp3 | X | |||
Coleoptera sp4 | X | |||
Coleoptera sp5 | X | |||
Coleoptera sp6 | X | |||
Coleoptera sp7 |
X
|
|||
Col 18 HMPTRA??? |
X
|
|||
Coleoptera sp8 |
X
|
|||
Coleoptera sp9 |
X
|
|||
Coleoptera sp10 |
X
|
|||
Coleoptera sp11 |
X
|
|||
Tenebrionidae larva sp1 |
X
|
X
|
||
Coleoptera larva sp2 | X | |||
Coleoptera larva sp3 |
X
|
|||
Coleoptera larva sp4 |
X
|
|||
Coleoptera larva sp5 |
X
|
|||
Coleoptera larva sp6 |
X
|
|||
Coleoptera larva sp7 |
X
|
|||
Coleoptera larva sp8 |
X
|
|||
Coleoptera larva sp9 |
X
|
|||
Lampiridae larva sp1 |
X
|
|||
Collembola | ||||
Entomobryidae sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Entomobryidae sp2 | X |
X
|
||
Entomobryidae sp3 | X | |||
Entomobryidae sp4 |
X
|
|||
Entomobryidae sp5 |
X
|
|||
Entomobryidae sp6 |
X
|
|||
Entomobryidae sp7 | X | |||
Entomobryidae sp8 |
X
|
|||
Entomobryidae sp9 |
X
|
|||
Entomobryidae sp10 |
X
|
|||
Entomobryidae sp11 |
X
|
|||
Entomobryidae sp12 |
X
|
|||
Entomobryidae sp13 |
X
|
|||
Entomobryidae sp14 |
X
|
|||
Entomobryidae sp15 |
X
|
|||
Sminthuridae sp1 |
X
|
|||
Sminthuridae sp2 |
X
|
|||
Poduridae sp1 |
X
|
|||
Poduridae sp2 |
X
|
|||
Poduridae sp3 |
X
|
|||
Dermaptera | ||||
Dermaptera sp1 |
X
|
|||
Dictyoptera | ||||
Dictyoptera sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Dictyoptera sp2 |
X
|
|||
Dictyoptera sp3 |
X
|
X
|
||
Dictyoptera sp4 |
X
|
|||
Dictyoptera sp5 |
X
|
X | ||
Dictyoptera sp6 |
X
|
|||
Dictyoptera sp7 |
X
|
|||
Dictyoptera sp8 |
X
|
|||
Dictyoptera sp9 |
X
|
|||
Diplura | ||||
Campodeidae sp1 |
X
|
|||
Diplura sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Diplura sp3 |
X
|
|||
Diplura sp4 |
X
|
|||
Diptera | ||||
Culicidae sp1 |
X
|
X
|
||
Culicidae sp2 |
X
|
|||
Culicinae sp1 |
X
|
X
|
||
Culicinae sp2 |
X
|
X
|
||
Culicinae sp3 |
X
|
X
|
||
Diptera sp1 |
X
|
X
|
||
Diptera sp2 |
X
|
X
|
||
Diptera sp3 |
X
|
|||
Diptera sp4 |
X
|
|||
Diptera sp5 |
X
|
|||
Diptera sp6 |
X
|
|||
Diptera sp7 |
X
|
|||
Diptera sp8 |
X
|
|||
Diptera sp9 |
X
|
|||
Diptera sp10 |
X
|
|||
Diptera sp11 |
X
|
|||
Diptera sp12 |
X
|
|||
Diptera sp13 |
X
|
|||
Diptera sp14 |
X
|
|||
Diptera sp15 |
X
|
|||
Diptera larva sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Diptera larva sp2 |
X
|
X
|
||
Diptera larva sp3 |
X
|
X
|
||
Diptera larva sp4 |
X
|
X
|
||
Diptera larva sp5 |
X
|
|||
Diptera larva sp6 |
X
|
|||
Diptera larva sp7 |
X
|
|||
Diptera larva sp8 |
X
|
|||
Diptera larva sp9 |
X
|
|||
Diptera larva sp10 |
X
|
|||
Diptera larva sp11 |
X
|
|||
Diptera larva sp12 |
X
|
|||
Dolichopodidae sp1 |
X
|
|||
Drosophilidae sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Loncheidae sp1 |
X
|
X
|
||
Lutzomyia sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Milichiidae sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Mycetophilidae sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Mycetophilidae sp2 |
X
|
|||
Mycetophilidae sp3 |
X
|
|||
Phoridae sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Phoridae sp2 |
X
|
X
|
||
Phoridae sp3 |
X
|
|||
Phoridae sp4 |
X
|
|||
Psychodidae sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Sarcophagidae sp1 |
X
|
|||
Tipulidae sp1 |
X
|
X
|
||
Tipulidae sp2 |
X
|
|||
Trichoceridae sp1 |
X
|
|||
TAXA | INTERNO: HIPÓGEO | 1-31: HIPÓGEO | 132-287: PARA-EPIGEO | 288-491: EPÍGEO |
Ephemeroptera | ||||
Ephemeroptera sp1 |
X
|
|||
Heteroptera | ||||
Heteroptera sp1 |
X
|
X
|
||
Heteroptera sp2 |
X
|
X
|
||
Heteroptera sp3 |
X
|
|||
Heteroptera sp4 |
X
|
|||
Heteroptera sp5 |
X
|
|||
Heteroptera sp6 |
X
|
|||
Heteroptera sp7 |
X
|
|||
Heteroptera sp8 |
X
|
|||
Heteroptera sp9 |
X
|
|||
Heteroptera sp10 |
X
|
|||
Heteroptera sp11 |
X
|
|||
Heteroptera sp12 |
X
|
|||
Ploiariidae sp1 |
X
|
|||
Ploiariidae sp2 |
X
|
|||
Ploiariidae sp3 |
X
|
|||
Ploiariidae sp4 |
X
|
|||
Zelurus sp1 |
X
|
X
|
X
|
X
|
Homoptera | ||||
Cicadellidae sp1 |
X
|
X
|
||
Cicadellidae sp2 |
X
|
|||
Cicadellidae sp3 |
X
|
|||
Cicadellidae sp4 |
X
|
|||
Cicadellidae sp6 |
X
|
|||
Homoptera sp1 |
X
|
|||
Homoptera sp2 |
X
|
|||
Homoptera sp3 |
X
|
|||
Homoptera sp4 |
X
|
|||
Homoptera sp5 |
X
|
|||
Homoptera sp6 |
X
|
|||
Membracidae sp1 |
X
|
|||
Hymenoptera | ||||
Apidae sp1 |
X
|
|||
Braconidae sp1 |
X
|
X
|
||
Formicidae sp1 |
X
|
|||
Formicidae sp2 |
X
|
X
|
||
Formicidae sp3 |
X
|
X
|
||
Formicidae sp4 |
X
|
X
|
||
Formicidae sp5 |
X
|
X
|
||
Formicidae sp6 |
X
|
X
|
||
Formicidae sp7 |
X
|
|||
Formicidae sp8 |
X
|
|||
Formicidae sp9 |
X
|
|||
Formicidae sp10 |
X
|
|||
Formicidae sp11 |
X
|
|||
Formicidae sp12 |
X
|
|||
Formicidae sp13 |
X
|
X
|
||
Formicidae sp14 |
X
|
|||
Formicidae sp15 |
X
|
|||
Formicidae sp16 |
X
|
|||
Formicidae sp17 |
X
|
|||
Formicidae sp18 |
X
|
|||
Formicidae sp19 |
X
|
|||
Formicidae sp20 |
X
|
|||
Formicidae sp21 |
X
|
|||
Formicidae sp22 |
X
|
|||
Formicidae sp23 |
X
|
|||
Formicidae sp24 |
X
|
|||
Formicidae sp25 |
X
|
|||
Formicidae sp26 |
X
|
|||
Formicidae sp27 |
X
|
|||
Formicidae sp28 |
X
|
X
|
||
Formicidae sp29 |
X
|
|||
Formicidae sp30 |
X
|
|||
Formicidae sp31 |
X
|
|||
Formicidae sp32 |
X
|
|||
Formicidae sp33 |
X
|
|||
Formicidae sp34 |
X
|
|||
Formicidae sp35 |
X
|
X
|
||
Formicidae sp36 |
X
|
|||
Formicidae sp37 |
X
|
|||
Formicidae sp38 |
X
|
|||
Formicidae sp39 |
X
|
|||
Formicidae sp40 |
X
|
|||
Formicidae sp41 |
X
|
|||
Formicidae sp42 |
X
|
|||
Formicidae sp43 |
X
|
|||
Formicidae sp44 |
X
|
|||
Formicidae sp45 |
X
|
|||
Formicidae sp46 |
X
|
|||
Formicidae sp47 |
X
|
|||
Formicidae sp48 |
X
|
|||
TAXA | INTERNO: HIPÓGEO | 1-31: HIPÓGEO | 132-287: PARA-EPIGEO | 288-491: EPÍGEO |
Hymenoptera larva sp1 |
X
|
|||
Hymenoptera sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Hymenoptera sp2 |
X
|
|||
Hymenoptera sp3 |
X
|
|||
Hymenoptera sp4 |
X
|
|||
Hymenoptera sp5 |
X
|
|||
Hymenoptera sp6 |
X
|
|||
Hymenoptera sp7 |
X
|
|||
Hymenoptera sp8 |
X
|
|||
Hymenoptera sp9 |
X
|
|||
Hymenoptera sp10 |
X
|
|||
Hymenoptera sp11 |
X
|
|||
Mymaridae sp1 |
X
|
|||
Isoptera | ||||
Isoptera sp1 |
X
|
X
|
||
Isoptera sp2 | ||||
Lepidoptera | ||||
Lepidoptera larva sp1 |
X
|
|||
Lepidoptera larva sp2 |
X
|
X
|
||
Lepidoptera larva sp3 |
X
|
|||
Lepidoptera larva sp4 |
X
|
|||
Lepidoptera larva sp5 |
X
|
X
|
||
Lepidoptera larva sp6 |
X
|
|||
Lepidoptera larva sp7 |
X
|
|||
Lepidoptera larva sp8 |
X
|
|||
Lepidoptera larva sp9 |
X
|
|||
Lepidoptera larva sp10 |
X
|
|||
Lepidoptera larva sp11 |
X
|
|||
Lepidoptera larva sp12 |
X
|
|||
Lepidoptera sp1 |
X
|
X
|
||
Lepidoptera sp2 |
X
|
|||
Lepidoptera sp3 |
X
|
|||
Microlepidoptera sp1 |
X
|
|||
Microlepidoptera sp2 |
X
|
|||
Noctuidae sp1 |
X
|
X
|
||
Noctuidae sp2 |
X
|
|||
Tineidae larva sp1 |
X
|
X
|
X
|
X
|
Tineidae larva sp2 |
X
|
|||
Tineidae sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Tineidae sp2 |
X
|
|||
Tineidae sp3 |
X
|
|||
Neuroptera | ||||
Myrmeleontidae sp1 |
X
|
|||
Orthoptera | ||||
Acrididae sp1 |
X
|
X
|
||
Ensifera sp1 |
X
|
X
|
||
Endecous sp1 |
X
|
X
|
||
Ensifera sp2 |
X
|
|||
Grylacridiidae sp1 |
X
|
|||
TAXA | INTERNO: HIPÓGEO | 1-31: HIPÓGEO | 132-287: PARA-EPIGEO | 288-491: EPÍGEO |
Psocoptera | ||||
Lyposcelidae sp1 |
X
|
X
|
||
Lyposcelidae sp2 |
X
|
|||
Lyposcelidae sp3 |
X
|
|||
Pseudocaecilidae sp1 |
X
|
X
|
||
Pseudocaecilidae sp2 |
X
|
X
|
||
Pseudocaecilidae sp3 |
X
|
X
|
||
Pseudocaecilidae sp4 |
X
|
|||
Pseudocaecilidae sp5 |
X
|
|||
Psocoptera sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Psocoptera sp2 |
X
|
X
|
||
Psocoptera sp3 |
X
|
X
|
||
Psocoptera sp4 |
X
|
X
|
X
|
|
Psocoptera sp5 |
X
|
|||
Psocoptera sp6 |
X
|
X
|
||
Psocoptera sp7 |
X
|
X
|
||
Psocoptera sp8 |
X
|
|||
Psocoptera sp9 |
X
|
|||
Psyllipsocidae sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Psyllipsocidae sp2 |
X
|
X
|
X
|
|
Thysanoptera | ||||
Thysanpotera sp1 |
X
|
|||
Thysanpotera sp2 |
X
|
|||
Diplopoda | ||||
Pyrgodesmida sp1 |
X
|
|||
Polydesmida sp1 |
X
|
|||
Polydesmida sp2 |
X
|
|||
Polydesmida sp3 |
X
|
|||
Polyxenida sp2 |
X
|
|||
Spirobolida sp1 |
X
|
X
|
||
Spirostreptida sp1 |
X
|
X
|
X
|
|
Polyxenida sp1 |
X
|
X
|
||
Chilopoda | ||||
Chilopoda sp1 |
X
|
|||
Chilopoda sp2 |
X
|
|||
Chilopoda sp3 |
X
|
|||
Geophilomorpha sp1 |
X
|
X
|
||
Geophilomorpha sp2 |
X
|
|||
Geophilomorpha sp3 |
X
|
|||
Lithobiomorpha sp1 |
X
|
|||
Symphyla | ||||
Symphyla sp1 |
X
|
|||
Symphyla sp2 |
X
|
|||
Pauropoda | ||||
Pauropoda sp1 |
X
|
|||
Pauropoda sp2 |
X
|
|||
Plathyelminthes | ||||
Planaria sp1 |
X
|
|||
Oligochaeta | ||||
Oligochaeta sp1 |
X
|
|||
Hirudinea | ||||
Hirudinea sp1 |
X
|
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